PGPR:agente biológico para enfermedades transmitidas por el suelo
Necesidad de PRPG
Las pérdidas de cultivos en todo el mundo son causadas en gran parte por enfermedades transmitidas por el suelo. La productividad mundial de los cultivos se ve afectada negativamente por enfermedades causadas por patógenos vegetales, resultando en pérdidas de rendimiento del 20-40 por ciento en varios cultivos de cereales y leguminosas cada año.
En el transcurso de la temporada agrícola 2016-17, 57, En la India se utilizaron 000 toneladas métricas de plaguicidas sintéticos para proteger contra los patógenos de las plantas y las plagas de insectos. Sin embargo, los bioplaguicidas representaron solo 6340 toneladas métricas.
Similar a resistencia a herbicidas de malezas , Han surgido muchos organismos resistentes a los plaguicidas debido al uso continuo de plaguicidas en la agricultura moderna y a la presencia de residuos de plaguicidas en las verduras. granos y los cereales también plantean grandes peligros para la salud humana.
los pesticidas utilizados para luchar contra las enfermedades de las plantas afectan al insecto natural beneficioso, fertilidad del suelo y microbiota del suelo adversamente Khatoon et al., 2020
Más lejos, pesticidas químicos y fertilizantes utilizados de manera no regulada e indiscriminada causan contaminación del suelo, agua, y aire, así como una disminución de la fauna y la microflora del suelo. Para controlar las enfermedades transmitidas por el suelo en todo el mundo, se gastan grandes cantidades de dinero en plaguicidas sintéticos. Debido a los efectos perjudiciales de los productos químicos sintéticos en el medio ambiente, Se están explorando cada vez más enfoques alternativos para el control de enfermedades de las plantas.
la acidez del suelo debido a estos productos químicos fuertes también se altera
Slepetiene y col., 2020
*Una lectura obligada :Tipos de suelos
Las actividades antropogénicas pueden causar daños ecológicos y perjudicar la salud del suelo. en última instancia, agotando los activos no renovables. Por tanto, es fundamental adoptar diversas formas respetuosas con el medio ambiente. En las circunstancias actuales, La agricultura sostenible es esencial, ya que ofrece la capacidad para satisfacer no solo nuestras necesidades actuales, sino también garantizar un futuro saludable. algo que no se puede realizar a través de las prácticas agrarias nocivas convencionales Santoyo et al., 2017
Con el fin de reducir el uso de plaguicidas para la producción de cultivos agrícolas, Los microorganismos beneficiosos de la rizosfera pueden aprovecharse para obtener soluciones agrícolas sostenibles. En comparación con los pesticidas químicos / sintetizados tradicionales, Los bioplaguicidas ofrecen varias ventajas, incluyendo 100% de biodegradabilidad y solubilidad en agua.
Los bioquímicos y microorganismos derivados de plantas son, por tanto, una alternativa más segura para controlar las enfermedades de las plantas en la agricultura.
¿Qué es PGPR?
Las rizobacterias promotoras del crecimiento de plantas de vida libre (PGPR) colonizan las raíces y el suelo que rodea a las plantas, promoviendo su crecimiento, desarrollo, y salud.
Un PGPR también se puede clasificar como un agente de control biológico, un biofertilizante, o un bioplaguicida, dependiendo de sus actividades / habilidades.
Las rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal (PGPR) son actores críticos en la agricultura Etesami y Maheshwari, 2018
*Una lectura obligada :Guía de biofertilizantes
PGPR ejerce sus efectos beneficiosos a través de la capacidad de controlar o prevenir la propagación de organismos nocivos que impactan negativamente la salud y el crecimiento de las plantas.
Contribuye al bienestar de los cultivos mediante la fijación de nitrógeno, fosfato solubilizante, reduciendo metales pesados, produciendo fitohormonas (como auxina, giberelinas, citoquininas, etc.), mineralizar la materia orgánica del suelo, residuos de cultivos en descomposición, suprimir los fitopatógenos, etc. Él et al., 2019
El PGPR realiza el biocontrol de patógenos de alguna de las siguientes formas:
1. Algunas bacterias pueden colonizar un nicho de plantas de forma más rápida y eficaz que los patógenos que causan enfermedades. Esto, a su vez, da como resultado una baja disponibilidad de nutrientes para los organismos deletéreos, ya que las bacterias beneficiosas compiten por los nutrientes.
2. Es más, algunas bacterias producen antibióticos. Estos anticuerpos son compuestos orgánicos que son letales para los organismos que causan enfermedades en concentraciones bajas.
3. Finalmente, la bacteria induce un mecanismo de resistencia en las plantas llamado Resistencia sistémica inducida (IRS) . Esto desencadena la producción de metabolitos de defensa aumentando la capacidad defensiva de la planta.
Ventajas de PGPR
Existen ciertas ventajas en el uso de PGPR como agente de control biológico sobre los compuestos de control químico.
Los PGPR son beneficiosos, Microorganismos naturales. También son no tóxicos y seguros de usar. Es más, desde un punto de vista ecológico, son sostenibles (a largo plazo).
Es más, Los PGPR poseen una amplia gama de modos de acción, incluyendo antibiosis, sideróforos, enzimas que degradan las paredes celulares, biotensioactivos, y volátiles, así como resistencia sistémica en plantas.
PGPR contra el estrés abiótico y biótico de las plantas
Hay varios tipos de tensiones en la planta. Estas tensiones pueden clasificarse ampliamente en dos tipos: Estreses abióticos y bióticos.
ESTRÉS ABIÓTICOS
El estrés abiótico puede estar dictado por cualquier condición ambiental desfavorable que afecte la diversidad de microbios y también cambie las propiedades fisicoquímicas del suelo.
Como parte del estrés abiótico, Existen numerosas condiciones que tienen impactos adversos en el microbioma de la planta y las ecologías circundantes, como la toxicidad por metales pesados, salinidad, sequía, e inundaciones.
Metales pesados
Cuando metales nocivos como el mercurio, amianto, cadmio, y plomo agregado en el suelo, causan estrés en las plantas y reducen gravemente la productividad de los cultivos. Además de afectar negativamente el pH y la textura del suelo, La agregación de metales afecta directamente algunos procesos biológicos en el suelo, perjudicar el crecimiento de los cultivos.
La presencia de metales en la rizosfera retrasa el crecimiento de las plantas al interferir con la absorción de nutrientes.
Aunque PGPR aumenta el crecimiento y la productividad de las plantas, también regula los contaminantes metálicos del suelo a través de varios mecanismos y mejora las propiedades del suelo.
El problema se puede abordar inoculando PGPR con resistencia al metal. Las plantas pueden protegerse eficazmente del estrés abiótico mediante PGPR mediante la inducción de Tolerancia sistémica (IST).
A sideróforos es un metabolito microbiano que forma complejos de metales traza. Estos son compuestos de bajo peso molecular que tienen buenas afinidades por el hierro. Los microbios los producen cuando el hierro es deficiente en el suelo. Los sideróforos producidos por microbios resisten eficazmente la tensión del metal.
Biosurfactantes que son compuestos anfifílicos se encuentran principalmente en la superficie de los microorganismos. Mejoran la tolerancia de los metales traza y ayudan a eliminar el metal del suelo.
Ácidos orgánicos con pesos moleculares bajos como ácido oxálico y ácidos cítricos son producidos por PGPR. Estos ácidos orgánicos reducen el estrés por metales en la agricultura. PGPR produce ácidos inorgánicos que podría prevenir el estrés del metal a través de la precipitación.
Sustancias poliméricas extracelulares (EPS) son polímeros microbianos homo o heteropolisacáridos de alto peso molecular. Las bacterias rizosféricas liberan polisacáridos extracelulares como lipopolisacáridos, polisacáridos, péptidos solubles, y glicoproteína y crean un área de restricción de aniones que ayuda en la eliminación o desintoxicación de metales pesados a través de la biosorción.
La siguiente tabla muestra la biorremediación PGPR de metales pesados en el suelo:
PGPR
Planta
Rieles)
Condición de cultivo
Papel de PGPR
Referencias
Brevundimonas Diminuta, Alcaligenes faecalis
Scripus Mucronatus
Mercurio
Casa verde
• Mayor fitorremediación • Disminución de la toxicidad del suelo.
Mishra y col., 2016
Bacilo, Estafilococo, Aerococcus
Prosopis juliflora, Lolium mltiforum
Cromo Cadmio, Cobre, Dirigir y zinc
Condición de la casa verde
• Mejorar la eficiencia de Fitorremediación • Tolerar alta conc. de • Cromo.
Wani y Khan, 2012
Rhizobium sp., Microbacterium sp.
Pisum sativum
Cromo (VI)
Condiciones del invernadero
• Mejorar la concentración de nitrógeno en las plantas • Disminución de la toxicidad del cromo
Mishra y col., 2016
Bacilo megaterio
Brassica napus
Dirigir
En condiciones de campo
• Disminución de la contaminación del suelo • Rendimiento total de materia seca de las plantas
Reichman, 2014
Bradyrhizobium japonicum CB1809
Helianthus annuus y Triticuma estivum
Arsénico
Estudios de olla
• Exceso de biomasa vegetal • Crecimiento en condiciones de alta concentración de arsénico
Yavar y col., 2014
Mesorhizobium huakuii subsp. rengei B3
Tomate Astrágalo sinicus
Cadmio
Hidroponia
• Expresión del gen PCSAt mayor capacidad de las células para unirse Cd2
Sriprang y col., 2003
Bacilo subtilis SJ-101
Brassica juncea
Níquel
Experimentos en macetas en crecimiento cámara
• Facilitó la acumulación de Níquel.
Zaidi y col., 2006
Azotobacter chroococcum HKN-5, Bacillus megaterium HKP-1, B. mucilaginosus HKK-1
Brassica juncea
Dirigir, zinc
Experimentos de olla en invernadero
• Estimula el crecimiento de las plantas • Planta protegida de la toxicidad de los metales
Wu y col., 2006
Salinidad
Es perjudicial para la agroeconomía tener condiciones de salinidad. Como resultado del uso de agroquímicos a largo plazo, las sales se acumulan a través del suelo con el tiempo, lo que conduce a problemas de salinidad.
Bajo estrés por salinidad, especies reactivas de oxígeno (ROS) incluso O-2, O2, y H2O2 dañar la celda, que se conoce como estrés oxidativo. Un PGPR capaz de producir componentes enzimáticos y no enzimáticos ayuda a la planta a sobrevivir al estrés salino. Al gestionar el nivel de H2O2, un sistema antioxidante enzimático y no enzimático neutraliza tal toxicidad. Los niveles de ROS son controlados rutinariamente por enzimas como catalasa y ascorbato peroxidasa y componentes no enzimáticos como ascorbato.
Producir PGPR ACC (1-aminociclopropano-1-carboxilato) desaminasa, que protege las plantas de estrés por etileno.
Sequía
Un factor importante que obstaculiza la productividad agrícola en todo el mundo es la sequía. La resistencia a la sequía se refiere a la capacidad de una planta para persistir y resistir durante una sequía.
Al modificar la arquitectura de la raíz causada por bacterias, el área total de la raíz aumenta , resultando en una mejor absorción de nutrientes y agua, lo que facilita el crecimiento general. La bacteria aumenta el número de raicillas de menor diámetro con mayor profundidad, aumentando así la superficie total del sistema radicular.
Con la inoculación exitosa de cepas de PGPR, la productividad de los cultivos puede mejorarse mantener un crecimiento de brotes cercano al promedio durante el estrés por sequía. A medida que disminuye la superficie foliar accesible y se reduce la pérdida de agua por evaporación .
El estado hídrico de la planta se puede determinar midiendo el contenido relativo de agua (RWC) . Las plantas tratadas con PGPR tuvieron un mejor manejo de RWC que las plantas no tratadas con PGPR. PGPR puede regular el cierre estomático de una planta en áreas secas y dar como resultado un mejor RWC de una planta.
En plantas, La modificación osmótica es una estrategia de adaptación importante para hacer frente al estrés por sequía. En plantas que experimentan estrés por sequía, la prolina es un osmolito importante. Las plantas con niveles más altos de prolina son más resistentes a la sequía. Los niveles de prolina pueden aumentarse mediante la inoculación de PGPR.
El crecimiento y desarrollo de las plantas son facilitados por reguladores químicos del crecimiento y fitohormonas como citoquininas, ácido abscísico, giberelinas, auxinas, ácidos jasmónicos (JAs) y etileno . PGPR promueve el desarrollo de plantas estresadas por sequía regulando las fitohormonas y reguladores del crecimiento.
Inundación
Durante una inundación el intercambio de gases en el sistema radicular se reduce> esto da como resultado la acumulación de etileno. El etileno es responsable de regular los rasgos tolerantes a las inundaciones de las plantas. Los niveles altos de ACC provocan niveles más bajos de oxígeno en el sistema de raíces durante una inundación.
La alta concentración de ACC acumulada en las raíces se reduce con la desaminasa ACC, lo que permite que el ACC se difunda fuera de las raíces. Este mecanismo reduce los niveles de etileno durante y después de la inundación.
ESTRÉS BIOTICOS
En plantas, El estrés biótico es causado por organismos vivos. como bacterias, virus, hongos insectos y nematodos. Estos organismos interfieren con los nutrientes del huésped, resultando en la muerte de la planta. El estrés biótico contribuye a las pérdidas tanto antes como después de la cosecha.
Aunque pocos microbios participan en el control biológico de patógenos, sin embargo, se sabe que el PGPR crea protección contra muchas enfermedades siguiendo varios mecanismos, incluida la bacteriocina, antibiosis, producción de compuestos orgánicos volátiles (COV), y lisis a través de la enzima extracelular Hamid et al., 2021
Bacteriocina
Toxinas bacterianas contra bacterias alias Bacteriocinas son secreciones de péptidos con actividad antimicrobiana limitada. Las bacteriocinas son producidas por ambos gramnegativos (por ejemplo, colicina ) y bacterias Gram-positivas (por ejemplo, nisina ). En condiciones de laboratorio, Se ha demostrado que las bacteriocinas son beneficiosas para combatir la enfermedad de las manchas bacterianas del tomate.
Antibiosis
Debido a su antimicrobiano, insecticida antivírico, fitotóxico citotóxico y propiedades antihelmínticas, Los antibióticos PGPR son más poderosos que otros. Pseudomonas produce una amplia gama de sustancias antifúngicas, incluyendo 2, 4 diacetilfloroglucinol (2, 4-DAPG), butirolactonas, ramnolípidos, N-butilbencenosulfonamida.
Producción de COV
Existen numerosos compuestos orgánicos volátiles (COV) secretados por el PGPR que son especialistas en biocontrol de ciertos nematodos y microorganismos. Los COV incluyen benceno, ciclohexano, tetradecano, y 2- (benciloxi) -1-etanamina. El HCN es uno de los COV (suministrado por microbios rizosféricos) que es capaz de controlar algunos fitopatógenos.
Lisis vía enzima extracelular
PGPR produce compuestos líticos que permiten a las plantas combatir los microbios que causan infecciones. Las rizobacterias producen enzimas extracelulares (quitinasa y β-1, 3- glucanasa) que están relacionados con la lisis de la pared celular. Quitinasa y β-1, 3-glucanasa son compuestos antifúngicos fuertes en las células fúngicas que tienen sus paredes hechas de quitina y β-1, 4-N-acetilglucosamina.
Relación simbiótica de PGPR y plantas.
Se propone una interacción metabólica entre plantas y microbios para involucrar aminoácidos, azúcares Ácidos orgánicos, y otras fuentes de carbono proporcionadas por las plantas.
En este nicho se pueden explorar las asociaciones metabólicas entre plantas y rizomicrobios.
Los metabolitos biológicos de los microorganismos rizosféricos son cruciales para el éxito ecológico. Según sus patrones de absorción de sustrato, Los rizomicrobios en este hábitat juegan un papel ecológico importante.
Muchas cepas de rizobacterias funcionan de una manera que excreta un nuevo metabolito que no se encuentra en el sistema de raíces nativo. Por lo tanto, complementa el sistema de raíces.
Añadiendo grandes cantidades de azúcar, los microbios del suelo proliferan rápidamente, dando la impresión de que el carbono del suelo tiene una capacidad limitada en el suelo. Por lo tanto, se atribuye que las plantas contienen amplios niveles de carbono que se difunden al exterior a través de múltiples vías metabólicas.
Aunque las plantas fijan el carbono principalmente a través de la respiración, La deposición rizosférica también libera carbono.
Las rizobacterias producen metabolitos para las plantas, pero los rizodepósitos en las plantas producen una variedad de metabolitos que ofrecen enormes oportunidades tanto para atraer como para inhibir cepas bacterianas específicas.
Los rizomicrobos aportan nitrógeno, fósforo, y hierro a las plantas en formas utilizables que son esenciales para el crecimiento de las plantas.
Los rizomicrobios producen fitohormonas como la desaminasa ACC, citoquinina, y ácido indol-3-acético que son esenciales para el crecimiento y desarrollo de las plantas.
Criterios de selección de PGPR
Para el desarrollo de una fórmula PGPR exitosa, Las especies de termobacterias deben poseer las siguientes características Jeyarajan y Nakkeeran, 2000
Potencia el crecimiento de las plantas.
La multiplicación a escala masiva debería ser posible
Debe poseer una alta competencia rizosférica.
Demostrar una alta capacidad saprofítica competitiva.
Demostrar una gama más amplia de actividades.
Compatibilidad ecológica con otras rizobacterias.
Resistente a condiciones de estrés abiótico (térmico, radiación, desecantes y agentes oxidantes)
Debe ser respetuoso con el medio ambiente
PGPR como biofertilizante
Los biofertilizantes son formulaciones vivas de microbios beneficiosos que ayudan a que los nutrientes estén disponibles para las plantas. A través de su actividad biológica, mejora la salud del suelo y, por tanto, la microflora del suelo.
¿PGPR es un biofertilizante? Si. PGPR es un fertilizante biológico .
Los PGPM son el componente principal de este biofertilizante. El PGPM se puede clasificar en tres grupos principales, a saber, organismos micorrízicos arbusculares (HMA), rizobacterias que avanzan en el desarrollo de plantas (PGPR), y rizobios fijadores de nitrógeno.
PGPR se ha utilizado en todo el mundo como biofertilizante, aumentar los rendimientos y la calidad del suelo. Con PGPR probablemente comprometido, podría conducir a una agroindustria .
Estos biofertilizantes están disponibles en forma sólida y líquida, encontrándose que las formulaciones líquidas son más eficaces. Inoculación de raíces, inoculación de semillas, y la inoculación del suelo son los tres tipos principales de formulaciones líquidas.
Al aplicar el biofertilizante de Burkholderia phytofirmans a la raíz de Ryegrass, semilla, y suelo, El método de inoculación del suelo fue más eficiente para mejorar la producción de biomasa vegetal, fitorremediación y degradación de hidrocarburos Afzal et al., 2013
Restricciones de PGPR
Los PGPR tienen una propiedad de variación natural que limita su uso. En condiciones de campo (a diferencia de las condiciones de laboratorio controladas), es difícil predecir cómo se comportará un organismo.
Además, Los PGPR son microorganismos vivos, por lo que tener la capacidad de propagarlos artificialmente en el campo es otro desafío.
La producción en masa de manera optimizada también es un desafío. Es más, mantener su durabilidad y eficiencia de la actividad biológica hasta que la aplicación en el campo también sea complicada.
Las bacterias PGPR no pueden vivir en el suelo por mucho tiempo, y con el tiempo los cultivadores necesitarán reinocular para mantener su población en el campo.
Ejemplos de PGPR
¿Cuál es el ejemplo de PGPR?
A continuación se muestran algunos de los ejemplos de PGPR y sus funciones en la rizosfera:
Representante especies
Papel
Mecanismo (s) implicados
Planta (s) participantes
Referencia (s)
Agrobacterium radiobacter
Mejora la bioprotección
Antibióticos
-
Mohanram y Kumar, 2019
Azotobacter chroococcum
Asiste en bioestimulación
Producción de giberelina
Cereales
Zhang y col., 2019
Ayuda a la bioprotección
Siderophore
-
Azospirillum brasilense
Biofertilización
Solubilización de fosfato
Maíz (Zea mays), Trigo (Triticum aestivum L.) y arroz (Oryza sativa)
Lucy y col., 2004
Bacillus cereus
Potencia la bioprotección
Lipopéptidos
Frijol (Phaseolus vulgaris)
Ongena y Jacques, 2008; Vaikundamoorthy y col., 2018; Hashami y col., 2019
Sistémico inducido y adquirido resistencia
Tomate (S. lycopersicum)
Soja (Glycine Max L.)
Biorremediación
Producción de amilasa Remediación de residuos industriales
- -
Bacillus subtilis
Biofertilización
Síntesis de amoniaco
Maíz (Zea mays)
Ouhaibi-Ben Abdeljalil y col., 2016; Ait-Kaki y col., 2014; Tahir y col., 2017
Ayuda a la bioestimulación
A través de la producción de IAA y citoquininas
Garbanzo (Cicer arietinum) Tomate (S. lycopersicum L.)
Bioproteccion
Lipopéptidos
-
Producción de catalasa
Pepino (Cucumis sativus)
Biorremediación
Xenobióticos degradantes y aleloquímicos
-
Enterobacter oryzae
Biofertilización
Fijación de nitrogeno
Mangart y Mermelada (Acacia acuminada)
Dinnage y col., 2019
Frankia casuarinae, F. ineficaz, F. irregularis, y F. saprophytica
Bioestimulación
Producción de citoquininas
-
Nouioui y col., 2019
Neumonía por Klebsiella
Ayuda a la biofertilización
Fijación de nitrogeno
Maíz (Zea mays)
Kuan y col., 2016; Sharma et al., 2019
Bioproteccion
Sistémico adquirido e inducido resistencia
Maní (Arachis hypogaea)
Mesorhizobium loti
Biofertilización
Fijación de nitrogeno
Loto (Arabidopsis thaliana)
Kaneko y col., 2000
Metilobacteria exotorquens
Ayuda a la bioestimulación
Salida de citoquininas
Arabidosis cebada, maíz y soja
Kaneko y col., 2000
Paenibacillus xylanexedens
Facilita la bioprotección
Producción de quitinasa
Trigo (Triticum aestivum L.)
Verma y col., 2016
Pseudomonas aeruginosa
Ayuda en la biofertilización
Solubilización de fosfato
Maíz (Zea mays)
Hameeda y col., 2008; Ahemad y Khan, 2012; Paramanandham y col., 2017; Cheng y col., 2019; Lawrance et al., 2019
