de Álvarez-Blázquez1, B., Rodríguez Villanueva2, J.L., Pérez Rial1, MI., Peleteiro1, J.B., Mylonas3, C.C., Papadaki3, METRO., Papadakis3 I., Fakriadis3, I., Robles4, R., Linares5, F.
1 Instituto Español de Oceanografía-IEO, Centro Oceanográfico de Vigo, España.
2 Instituto Galego de Formación en Acuicultura-IGAFA, Illa de Arousa, España.
3 Centro Helénico de Investigaciones Marinas-HCMR, Heraklion, Creta, Grecia.
4 CTAQUA, Cádiz, España; afiliación real TESTING BLUE S.L., Cádiz, España.
5 Xunta de Galicia, Centro de Investigaciones Mariñas, Vilanova de Arousa, España.
Introducción
Siguiendo la serie de artículos publicados sobre las especies de peces incluidas en el proyecto DIVERSIFY financiado con fondos europeos (ver abril, Mayo, Junio, Ediciones de julio y octubre de International Aquafeed), que se desarrolló entre 2013 y 2018, presentamos aquí el pez naufragio (Polyprion americanus), cuál fue la especie más desafiante del proyecto.
El pez naufragio es una de las especies de Polyprionidae más grandes, alcanzando un tamaño de 100 kg. Es un pez de aguas profundas (100 a 1000 m) que se encuentra en casi todo el mundo y se caracteriza por una fase juvenil pelágica extendida (Ball et al., 2000; Sedberry y col., 1999). Es una de las nuevas especies más interesantes para la acuicultura, debido a su rápido crecimiento (Suquet &La Pomélie, 2002; Rodríguez-Villanueva et al., 2011), maduración reproductiva tardía, precio de mercado alto y desembarques de pesca limitados y fácil manejo en cautiverio sin mortalidad registrada durante los ensayos DIVERSIFY (Papandroulakis et al., 2008). Su gran tamaño lo hace apropiado para el procesamiento y desarrollo de productos de valor agregado, que podría ser de interés para el mercado de la UE.
El pez naufragio acepta fácilmente la comida inerte, siendo un carnívoro muy voraz. Los individuos capturados en la naturaleza mantenidos en cautiverio crecieron de uno a cinco kilogramos en un período de 10 meses (Rodríguez-Villanueva et al., 2011). La lenta maduración reproductiva del pez naufragio, que ocurre a una edad de 5 a 10 años en cautiverio, puede ser un problema para el desarrollo y manejo de reproductores. Por otra parte, su larga etapa juvenil es una gran ventaja desde el punto de vista de la acuicultura, permitiendo la comercialización antes de la madurez sexual, y evitando así problemas ligados a la maduración, como la reducción del crecimiento. Se ha demostrado que el crecimiento está fuertemente influenciado por el sexo y que las hembras de naufragio son significativamente más pesadas que los machos. como se observa en muchas otras especies de peces marinos (Rodríguez, 2017).
La población mundial de wreckfish se compone de tres poblaciones genéticamente distintas:1) el Atlántico norte y el mar Mediterráneo, 2) Brasil y 3) el Pacífico Sur (Ball et al., 2000). El wreckfish es una especie gonocorística sin dimorfismo sexual y el desove se produce en el talud continental a profundidades de 300-500 m. con la formación de agregaciones de desove (Peres y Klippel, 2003). Los peces naufragios demersales habitan en fondos rocosos y fangosos, a profundidades de 40-200 m; sin embargo, Los individuos se encuentran con frecuencia en aguas a más de 300 m de profundidad, con una profundidad máxima registrada de 1000 m (Fischer et al., 1987). Durante la primera parte de su vida (desde la eclosión hasta una longitud corporal de unos 60 cm), el pez naufragio es pelágico y vive asociado a desechos flotantes.
El trabajo de DIVERSIFY para esta especie se ha centrado en las áreas de reproducción y genética, larvicultura y nutrición, que han sido los principales cuellos de botella que han impedido la acuicultura de pecios hasta ahora.
Reproducción y genética
Se han mantenido tres stocks en las instalaciones de tres instituciones gallegas (España):Instituto de Oceanografía (IEO), Ayuntamiento de A Coruña, (MC2) y Conselleria do Mar de la Xunta de Galicia (CMRM). Además, se mantuvo una población en el Centro Helénico de Investigaciones Marinas (HCMR) en Creta, Grecia. El desarrollo reproductivo de estas poblaciones se siguió durante dos años. El período reproductivo (ovogénesis, maduración y desove) fue bastante largo en los pecios, a partir de octubre y hasta julio, especialmente en los reproductores españoles que estuvieron expuestos a temperaturas más bajas durante el año. El mayor diámetro de ovocitos de los pecios se encontró entre marzo y julio, sugiriendo que este es el período de desove esperado. El tamaño del huevo del pez naufragio (~ 2 mm de diámetro) es notablemente mayor que el de cualquier otro pez marino cultivado en las aguas templadas de la costa atlántica de Europa y el mar Mediterráneo (Papadaki et al., 2018). Un huevo de gran tamaño y menor fecundidad se considera esencial para los peces demersales, ya que está relacionado con una mayor supervivencia individual en un entorno relativamente constante, a diferencia de los pequeños huevos pelágicos que tienen que enfrentarse a un entorno cambiante, donde la supervivencia es más difícil y, por lo tanto, la alta fecundidad es más ventajosa. Se han descrito el desarrollo embrionario y las primeras etapas de la vida (Papandroulakis et al., 2008; Peleteiro y col., 2011), lo que indica que el gran tamaño de los huevos de esta especie puede ofrecer importantes ventajas para su cría de larvas.
Es una temperatura constante de 16 ° C durante todo el año (HCMR, Grecia), aunque probablemente sea más representativo del entorno al que están expuestos los criadores de pecios en las aguas profundas que habitan en la naturaleza, y no parecen tener ningún efecto beneficioso sobre el desarrollo reproductivo de las hembras de naufragio cautivas. Los peces mantenidos bajo temperaturas naturalmente fluctuantes en las poblaciones de España exhibieron un rendimiento reproductivo igual o mejor que los peces bajo temperaturas constantes en Grecia. es decir, maduraron y engendraron espontáneamente. Por otra parte, machos, mantenido a temperatura constante en el stock de HCMR, permaneció en plena espermiación durante casi todo el período de seguimiento en comparación con los machos expuestos a temperaturas cíclicas anuales en España, lo que sugiere que quizás los hombres respondieron de manera diferente que las mujeres a los dos regímenes de temperatura diferentes del estudio.
Se han obtenido desoves espontáneas de las tres cepas gallegas, con una regularidad cada vez mayor de los desoves y las tasas de fertilización a medida que avanzaba el proyecto y se adquiría más experiencia. La fecundidad relativa de los lotes también fue variable entre los cuatro reproductores de pecios en el presente estudio. variando entre 2, 000 y 30, 000 huevos desova-1 kg-1 peso corporal. También se ha logrado una recolección limitada de huevos de reproductores en cautiverio después de la inducción hormonal y el desove en tanque o el despojo manual de individuos en maduración. Durante el último año de DIVERSIFY en 2018, el desove se volvió más consistente con una mejor fecundidad y fertilización en los reproductores españoles. Basado en los resultados obtenidos, esperamos que la aclimatación completa de la especie al cautiverio pueda resultar en un desove natural constante y una producción de huevos de buena calidad.
El desove se realiza durante la noche o muy temprano en la mañana (entre las 05:00 y las 08:00h, con algunas excepciones al mediodía). En 2017 y 2018, desove espontáneo en el IEO, Las existencias de MC2 y CMRM produjeron una gran cantidad de huevos fertilizados. La periodicidad del desove fue de 3-5 días en todas las poblaciones y el éxito de la fertilización varió entre el 50 y el 100 por ciento con una mejor calidad del huevo hacia la segunda mitad de la temporada de desove para cada hembra. Se ha encontrado que una hembra puede desovar hasta diez veces por temporada de reproducción, mientras que el mismo macho ha fecundado al menos 30 desoves en un período total de 150 días.
La respuesta de las hembras al tratamiento con implantes de agonistas de la hormona liberadora de gonadotropina (GnRHa) para inducir el desove ha sido variable. con resultados irregulares en cuanto a fecundidad y calidad de huevo. En algunas ocasiones, los desoves de tanques o los desoves despojados produjeron huevos no viables, y en otras ocasiones a pesar de que la fecundación fue un éxito, la eclosión fue cero. El desove artificial por despojo podría ser el método de elección con las hembras maduras que presentan problemas para desovar espontáneamente después de la inducción de GnRHa. En el caso de hembras que experimentan de forma natural la maduración de los ovocitos (sin hormonas exógenas) no es recomendable utilizar stripping, ya que el estrés causado por las manipulaciones podría resultar en una mala calidad del huevo y falta de éxito en la fertilización.
Con respecto a las características masculinas, La maduración sexual tiene lugar de marzo a julio como en el caso de las hembras, alcanzando su punto máximo durante abril y junio. Todos los parámetros de calidad del esperma estudiados variaron significativamente durante los dos años del estudio, pero sin una clara correlación con la época de reproducción de las hembras (marzo-junio). En general, La calidad del esperma se consideró alta durante todo el año. La densidad media de los espermatozoides osciló entre 4,5-11,5 x 109 espermatozoides ml-1, La motilidad de los espermatozoides siempre fue superior al 60 por ciento, la duración de la motilidad osciló entre 1,5 y 6 min y la supervivencia de los espermatozoides a 4 ° C osciló entre 3 y 10 días, aunque en algunos casos se logró una supervivencia de 18 días (Pérez Rial, 2019). La densidad de los espermatozoides fue muy similar a la de otras especies pelágicas, como la lubina europea (Dicentrarchus labrax), Dorada (Sparus aurata) o corvina (Argyrosomus regius). Sin embargo, La concentración de espermatozoides de wreckfish es más alta que la encontrada en el lenguado (Solea solea) y el rodaballo (Scophthalmus maximus).
Hay tres procedimientos posibles para obtener desoves de peces naufragio en cautiverio:
- Exponer a los reproductores a condiciones fototérmicas naturales en tanques grandes (> 40 m3) y obtener desoves espontáneos.
- Induzca el desove con implantes hormonales cargados con GnRHa, si los peces no experimentan ovulación y desove espontáneamente, y permitir que los peces desoven en los tanques
- Inducir la maduración y la ovulación mediante tratamiento hormonal, y desove en tiras seguidas de fertilización in vitro.
A pesar del fácil manejo de esta especie en cautiverio, su gran tamaño requiere grandes depósitos para garantizar su bienestar y evitar disfunciones reproductivas inducidas por el estrés, eso afectaría la gametogénesis y la maduración. Aunque es posible despojar peces naufragios y fertilizar los huevos in vitro después de la inducción hormonal de la ovulación, el manejo frecuente de las hembras es problemático cuando se trata de peces tan grandes. Durante el proyecto, Se ha demostrado que los wreckfish son capaces de reproducirse espontáneamente con muy buenos resultados en fecundidad y fertilización de huevos. y este es el método de reproducción recomendado con miras a la producción acuícola industrial de esta especie.
Reproducción y cría de larvas de una especie muy cercana, el hapuku (Polyprion oxygeneios) se ha logrado solo recientemente en Nueva Zelanda (Anderson et al., 2012; Symonds y col., 2014; Wylie y col., 2018). La escasez de reproductores es una desventaja para el cultivo de pecios, pero el claro potencial biológico y económico de esta especie justificó la asignación de parte del esfuerzo de DIVERSIFY para reunir a casi todos los socios europeos involucrados hasta ahora en la domesticación del pez naufragio, para superar sus cuellos de botella documentados, es decir, reproducción y cría de larvas, con el fin de producir un número adecuado de juveniles para iniciar la producción comercial.
Larvicultura
Durante las primeras etapas del desarrollo del huevo, la vulnerabilidad a las condiciones externas es la más alta. En las instalaciones del IEO se han ajustado la temperatura óptima de incubación y las condiciones de cultivo larvario para tener un correcto desarrollo embrionario (Álvarez-Blázquez et al., 2016). Aspectos zootécnicos como aireación, Se han optimizado la hidrodinámica del tanque y el flujo de agua. Estos son parámetros esenciales para disminuir la malformación larvaria, que es un tema que necesitaría más investigación. Durante los ensayos de larvicultura de pecios en DIVERSIFY, Se encontraron malformaciones que pueden ser similares a un síndrome relacionado con el consumo del saco vitelino (SYSS) descrito por Gunakesera et al (1998) o también a la 'enfermedad del saco azul' (BSD) descrita para la trucha común. Serán necesarios más estudios para identificar este problema.
En naufragio, la ontogénesis del sistema digestivo se considera un procedimiento lento en comparación con otras especies. El desarrollo del sistema digestivo está controlado por factores endógenos y generalmente está programado genéticamente. pero el tiempo de aparición de las estructuras del sistema digestivo puede estar influenciado por una serie de factores exógenos, siendo la temperatura una de las más importantes (Kamler, 2002). Además, Se encontró que la ontogenia de la retina es similar al patrón general de la mayoría de las especies de peces. En la eclosión, la retina es un tejido indiferenciado y no funcional, como ocurre en la mayoría de los peces marinos con etapas pelágicas de vida temprana (Pankhurst y Eagar, 1996; Pankhurst y Hilder, 1998; Pankhurst y col., 2002; Roo y col., 1999; Shand y col., 1999). Las células cónicas fueron los primeros fotorreceptores en aparecer (6 dph). Este hecho indica que después de 5 dph los peces pueden identificar alimentos como rotíferos y nauplios de Artemia.
Dentro de los ensayos DIVERSIFY, la eclosión de las larvas osciló entre el 42 y el 82 por ciento, que puede considerarse muy aceptable. Sin embargo, La supervivencia de las larvas ha sido bastante limitada. Solo durante el último año del proyecto, se ha podido obtener algunas larvas que han sido destetadas con éxito y se han obtenido y cultivado juveniles en las instalaciones del IGAFA (Instituto Gallego de Acuicultura, España), que es una organización colaboradora de CMRM. Esta fue la primera vez en el proyecto que logramos producir juveniles destetados para alimento inerte, y es un hito en los esfuerzos por producir peces naufragio en condiciones de acuicultura. Este ensayo ha proporcionado datos importantes sobre el crecimiento del pez naufragio y ha aumentado nuestro conocimiento sobre el protocolo de alimentación y el comportamiento específico y la metamorfosis de las larvas de pez naufragio (Rodríguez et al, 2019).
Durante el último año del proyecto, Se llevaron a cabo una gran cantidad de ensayos experimentales en cultivo larvario, centrado en ajustar diferentes sistemas de cultivo (flujo a través, mesocosmos y sistemas de recirculación de acuicultura, RAS) y parámetros ambientales como la temperatura del agua, volumen de cultivo, densidad larvaria, secuencia de comida, aire, luz, forma y color de los tanques.
Los mejores resultados se obtuvieron con RAS en las instalaciones de IGAFA con dos lotes de larvas de desoves IEO y MC2. La comida se basaba en rotíferos, Artemia nauplios y metanauplios enriquecidos. Ambos lotes de larvas alcanzaron el período de destete y actualmente se encuentran en la fase juvenil. Esta es la primera vez que se produce un lote de juveniles de pez naufragio en condiciones de cultivo y representa un hito en nuestros esfuerzos por hacer de esta especie un firme candidato para la explotación a escala industrial.
Se han publicado los principales resultados del trabajo experimental de larvicultura de wreckfish en el proyecto DIVERSIFY (Pérez Rial et al., 2019) y se puede resumir de la siguiente manera:
- La ontogénesis de los órganos relacionados con el sistema digestivo y el sistema de visión no se completó hasta el día 23 después de la eclosión. La mayoría de los órganos (excepto los dientes superiores de la mandíbula superior que se hicieron visibles a los 19 dph), apareció por 8 dph
- La temperatura óptima para la incubación de huevos está en el rango de 16,5-19,5ºC. Las temperaturas más bajas (14 ± 0,5ºC) promueven mayores deformidades larvarias y bajas tasas de eclosión, con mayor mortalidad durante los primeros tres días de incubación. La temperatura del cultivo de larvas entre 16-18ºC es adecuada para una mayor supervivencia y crecimiento.
- Las larvas recién nacidas se caracterizan por su gran saco vitelino, almacenando reservas endógenas hasta el día 20 dph a 17 ± 0.5ºC. El gran saco vitelino y la lenta absorción de la gotita de lípidos indican un largo período de nutrición autótrofa.
- Se definió una secuencia de alimentación larvaria en el sistema de recirculación que dio buenos resultados a una temperatura de 17.5-18ºC, con un fotoperiodo natural de 7-9 dph. Protocolo de alimentación con alimentos vivos:rotífero enriquecido con un suplemento de ácido araquidónico (ARA) de 8 a 19 dph, Artemia nauplios de 15 a 23 dph y Artemia metanauplios de 18 a 48 dph. Se administró alimento inerte a partir de los 40 dph
- Las tecnologías de incubación y cultivo larvario se ajustaron a los requerimientos de esta especie y se lograron importantes resultados con el cultivo larvario en RAS (Rodríguez et el., 2019)
Nutrición
Hasta ahora se desconocían los requisitos nutricionales de los peces naufragio y solo había unas pocas referencias relacionadas con los hábitats de alimentación de las capturas comerciales (Brick Peres &Haimovi, 2003) y las tasas de alimentación en cautiverio (Papandroulakis et al., 2004). Recientemente se realizaron algunos estudios sobre la composición de los pecios salvajes (Roncarati et al., 2014; Linares et al., 2015) y sus características morfométricas (Álvarez-Blázquez et al., 2015). El desarrollo óptimo de las dietas de reproductores para los pecios es esencial para el futuro de su acuicultura. Los lípidos de la dieta, y especialmente los ácidos grasos, juegan un papel fundamental en la producción exitosa de gametos y huevos de peces marinos de alta calidad (Izquierdo et al., 2001; Sargent y col., 2002). También, El desarrollo de productos de enriquecimiento de presas vivas es muy importante para el éxito en el cultivo larvario. La comprensión de los requisitos de ácidos grasos poliinsaturados (PUFA) de las larvas de peces marinos requiere la definición de la proporción dietética óptima de DHA, EPA y ARA.
Basado en datos de análisis bioquímicos de gónadas de hembras de pecio salvaje, huevos y larvas obtenidos de peces criados, Se desarrollaron algunos productos de enriquecimiento de alimento vivo para larvas de pecio. Se realizaron algunos experimentos nutricionales con larvas de pez naufragio en DIVERSIFY mostrando que las larvas exhiben, en general, Se encontró una buena aceptación de las presas vivas enriquecidas probadas y no se encontraron diferencias en la composición de ácidos grasos de las larvas de pez naufragio alimentadas con la presa enriquecida con los productos de enriquecimiento probados en diferentes días de vida. El perfil de ácidos grasos de las larvas de wreckfish a lo largo del desarrollo larvario muestra grandes cantidades de PUFA especialmente DHA, EPA y ARA. Es más, Existe una clara relación entre el perfil de ácidos grasos del pienso suministrado a los reproductores y el perfil de ácidos grasos de los ovocitos y huevos (Linares et al., 2016, 2018)
Los resultados obtenidos en cuanto a la composición de tejidos de especímenes silvestres fueron de gran utilidad para avanzar en el conocimiento de los requerimientos nutricionales de esta especie, que muestra una gran cantidad de proteínas y un bajo nivel de lípidos en el músculo. Además, los resultados sugieren que la presa viva enriquecida utilizada como alimento para las larvas está bien digerida. Aunque hasta ahora las larvas tienen una tasa de supervivencia muy baja, los resultados en 2018, con la obtención de los primeros juveniles, son muy prometedores.
Es bastante evidente que esta especie exhibe una tasa de crecimiento rápida y una fácil adaptación al ambiente en cautiverio y a los procedimientos de manejo. Se registraron bajas tasas de alimentación durante la temporada de desove (de marzo a julio) y altas tasas de alimentación durante el otoño. La tasa de ingestión varió entre el 0,2 y el 0,5 por ciento para los peces alimentados con una dieta semihúmeda, y entre 1 y 1,8 por ciento para los alimentados con pellets secos (Pérez Rial, 2019). Los resultados obtenidos durante el proyecto DIVERSIFY en materia de nutrición se pueden resumir en los siguientes puntos:
Los wreckfish tienen una gran cantidad de proteínas en su músculo (84% en peces silvestres y 78% en peces criados) y el nivel de lípidos es menor en el músculo de los peces silvestres (7% DW) que en los peces criados (25%). En cuanto a la composición de ácidos grasos en el músculo, los valores de PUFA y ∑n-3 son más altos en los pecios salvajes (39 y 34% del total de ácidos grasos, respectivamente) que en los peces criados (30 y 24%). Los valores de DHA representan el 12 por ciento en los peces cultivados y el 26 por ciento en los peces silvestres. El contenido de EPA representa el porcentaje visto en peces criados y el cuatro por ciento en los peces silvestres y el ARA el 1.6 por ciento y el 3.1 por ciento en los peces criados y silvestres, respectivamente. La relación EPA / ARA tiene valores de 4.6 en peces criados y 1.5 en peces silvestres (Linares et al, 2015).
Se lograron avances significativos en el conocimiento de esta especie en términos de su biología, nutrición, reproducción y fisiología, así como su adaptación al cautiverio, se proporcionó tecnología de reproducción y cultivo larvario y se conocieron por primera vez su ontogenia larvaria. Los resultados obtenidos así como la escasez de ejemplares en el medio natural, Son dos aspectos de gran importancia para seguir dedicando esfuerzos de investigación al desarrollo de la acuicultura para esta especie. Se considera una especie de alto potencial con miras a la diversificación de la acuicultura industrial. Haber logrado obtener juveniles en cautiverio ha generado un gran impacto en el sector acuícola, interesado en diversificar e innovar. El interés general en los avances científicos en el cultivo es alto, y en particular de las empresas que actualmente mantienen existencias de ejemplares maduros de esta especie (principalmente en España).
